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微生物代谢调节的模式

       微生物代谢调节的模式
  微生物的物质代谢和能量代谢依靠代谢网络来实现。代谢网络是由许许多多代谢途径组成的整体,既相对稳定,又可以自主调节。前馈和反馈是常见的调节方式,诱导、阻遏、激活、抑制是常见的调节手段。
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  下面将讨论微生物代谢调节的般模式。
  1.直线式途径的调节
  例如,在棒杆菌(Corynebacterium glutamicum)、黄色短杆菌(Brevibacterium flavum)、枯草芽孢杆菌(Bacilus subtilis)
  将生物合成的代谢途径中,终产物对催化N乙酰生成N乙酰谷氨酰磷酸的关键酶--N乙酰激酶有反馈抑制作用。而且,作为该合成途径的终产物,其合成途径没有分支,自身是其合成代谢的调节因子。
  直线式途径还有另种调节方式,是未端产物阻遏与中间产物诱导的混合形式。由于代谢途径畅通,E又会逐渐积累,再次形成对个酶的阻遏,导致A不能生成B,随着B逐渐被消耗,便不能再诱导第二、三、四个酶的合成了,此代谢途径又逐渐阻塞。例如,在粗糙链孢霉(Neurospora crassa)合成的过程中,终产物能阻遏合成途径中个酶-异丙基苹果酸合成酶的合成,而该酶的产物异丙基苹果酸能诱导反应途径中第二、三个酶的合成。
  2.分支式途径的调节
  大多数物质的合成代谢途径都是有分支的,产生的未端代谢物不止个。对于这样的代谢途径,其调节方式相对比较复杂。下面介绍几种不同的调节方式。
  (1)顺序反馈调节
  在这种调节模式中,反馈抑制个酶活性的不是末端产物,而是分支点上的中间产物C。未端产物F和份别抑制其分支途径中的个酶的活性。F浓度较高时,C向D的转化被抑制,此时C向的代谢仍能进行;浓度较高时,C向G的转化被抑制,C向F的代谢仍能进行;如果F和同时过量,则会导致中间产物C的积累,C的积累则会导致A向B的转化受到抑制,整个代谢途径被阻塞。
  (2)协同反馈调节
  在这种调节模式中,只有当几个分支途径上的未端产物同时过量时,该途径的个酶才会被抑制或阻遏,单个未端产物的积累对该酶几乎没有影响。例如多黏芽孢杆菌(B.polymyxa)在合成天冬氨酸族氨基酸时,天冬氨酸激酶受到赖氨酸和的协同反馈调节。
  如果仅是或赖氨酸过量,并不能引起抑制或阻遏作用。
  (3)累积反馈调节
  在这种调节模式中,每个分支途径上的未端产物都能部分地抑制或阻遏个酶的活性,只有当所有未端产物都过量时,个酶才会被抑制或阻遏。这几个未端产物对酶促反应的抑制是累积的,各自按照定百分比发挥作用,彼此之间既无协同效应,也无拮抗作用。例如,大肠杆菌(E.coli)的合成酶的活性调节,该酶受八个不同的未端产物的累积反馈抑制,只有这八个终产物同时存在时才能抑制其活性。
  (4)同工酶调节
  同工酶是指催化相同的化学反应,但存在多种四缔合形式,并因而在物理、化学和免疫学等方面有所差异的组酶。它们通常催化各分支途径中的个反应,分别受不同的未端产物的反馈调节。典型的例子是在大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸的合成中,催化该途径个反应的酶-天冬氨酸激酶存在三种同工酶,分别受赖氨酸、、的反馈调节。
  (5)联合激活或抑制作用
  同个中间产物同时参与两个代谢途径时,可同时受到两种不同的调节。下面以氨甲酰磷酸合成酶为例来介绍这种机制。其产物氨甲酰磷酸是嘧啶核苷酸合成的前体物,同时也是合成的底物。氨甲酰磷酸合成酶受到UMp的别构抑制和的别构激活。当细胞内UMp含量较高时,氨甲酰磷酸合成酶的活性受到抑制,导致氨甲酰磷酸浓度下降。得不到氨甲酰磷酸就不能合成,于是细胞中的会积累。浓度上升,又会对氨甲酰磷酸合成酶有激活作用,使氨甲酰磷酸再被合成出来,为的合成提供底物。当的浓度上升到定水平时,它会反馈抑制N乙酰合成酶,使的合成受阻,浓度下降,氨甲酰磷酸合成酶不再被激活,活性降低。随着的消耗,N乙酰合成酶的抑制被解除,浓度上升,氨甲酰磷酸合成酶会再次被激活。同时,如果UMp含量下降,氨甲酰磷酸合成酶受到的抑制被解除,活性也会上升。这样激活和抑制交错进行,相互制约,对相关的代谢途径发挥调节作用,就是联合激活或抑制作用。
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